Изменение возбудимости под катодом и анодом. Законы раздражения возбудимых тканей. Закон "все или ничего"

В начале второй половины XIX века Пфлюгером были сформулированы закономерности действия постоянного тока на возбудимые ткани. В основном они сводятся к следующему. Возбуждение возникает в момент включения тока под катодом, а в момент выключения - под анодом, причем для получения возбуждения под анодом нужна большая сила тока, чем при замыкании под катодом. Этот закон полярного раздражения легко демонстрируется рядом опытов.

Мышцу посередине туго перевязывают до полной, потери проводимости. К обоим ее концам, соединенным с регистрирующими приборами, прикладывают электроды от источника постоянного тока. При замыкании цепи сокращается половина мышцы, соединенная с катодом, а при размыкании - половина, соединенная с анодом.

На нерве полярное раздражение иллюстрирует следующий опыт. Нерв перевязывают настолько туго, что в этом участке физиологическая проводимость полностью прерывается. По обе стороны перевязанного участка помещают электроды от источника постоянного тока. Мышца сокращается при замыкании цепи, если ближе к пей, расположен катод, и при размыкании цепи, если ближе анод.

Однако действие постоянного тока не ограничивается только кратковременными эффектами во время замыкания и размыкания цепи.

Этот же автор показал, что ток действует в течение всего времени прохождения через ткань. Под катодом возбудимость повышается и держится все время. После выключения тока возбудимость на очень короткое время становится ниже исходного. Под анодом возбудимость в течение всего времени прохождения тока понижается, после размыкания цепи кратковременно повышается и вскоре достигает исходного уровня.

Описанные под электродами изменения возбудимости Пфлюгер назвал электротоном. Изменения, наблюдаемые под катодом, получили название катэлектротона, а под анодом - анэлектротона.

Между тем В. Ф. Вериго еще в 1883 г. показал, что повышение возбудимости под катодом держится очень короткое время, после чего наступает понижение возбудимости (католическая ). Чем больше сила тока, пропускаемого через возбудимую ткань, тем резче выражена депрессия. Вывод же Пфлюгера, как показал В. Ф. Вериго, обусловлен ошибочной постановкой опыта: при определении порога происходила суммация физических эффектов, полученных от катода поляризующего тока и тока тестирующего, с помощью которого определялась возбудимость исследуемого нерва. Дальнейшие исследования в этом направлении полностью подтвердили данные В. Ф. Вериго (Erlanger, Blair, 1938; Lorente de No, 1949). Было установлено, что тотчас же после включения тока допороговои силы возбудимость под катодом круто возрастает и в течение 1-2 мс достигает некоторого уровня, на котором держится очень недолго, после чего начинает падать (тем круче, чем сильнее ток). Это падение возбудимости обусловлено адаптацией, т. е. процессом, направленным в сторону ослабления тех изменений, которые вызвал ток.

Под анодом (Парак, 1940) возбудимость сразу же падает, достигает в течение 1 мс минимума, после чего начинает повышаться, не достигая, однако, исходной величины. Чем сильнее ток, тем резче выражены эти изменения.

Особого внимания заслуживает то обстоятельство, что на нерве, находящемся в условиях нормального кровообращения, наблюдается только понижение возбудимости, последующего же относительного повышения не наступает.

Как уже выше было указано, согласно классическому представлению об электротоне, при размыкании цепи под катодом возбудимость на короткое время понижается, а под анодом - повышается. Однако и эти положения, по нашему мнению, являются ошибочными и нуждаются в соответствующей поправке. В обоих случаях Пфлюгером и другими авторами не учтено явление Пельтье, сущность которого сводится к следующему. Если к двум участкам тела приложить два электрода от источника постоянного тока и пропустить ток (даже в течение очень короткого времени), а после выключения его быстро (с помощью переключателя) соединить их с микроамперметром, то по второй цепи пойдет ток обратного направления.

Дальнейшее изучение этого феномена показало, что при прохождении тока через тело ткани под анодом становятся положительно заряженными, а под катодом- отрицательно заряженными. При выключении тока разноименно заряженные участки тела становятся источником электродвижущей силы обратного направления. Она то и была описана Пельтье (Peltier).

ПФЛЮГЕРА ЗАКОНЫ (Pfluger), предложенные П. в 1859 году, законы, устанавливающие зависимость фнкц. изменений в тканях тела от силы и направления действующего на них постоянного электрического тока. Законы эти могут быть сформулированы так: 1) при замыкании тока волна возбуждения всегда возникает только на катоде, 2) во время пропускания через ткань тока возбудимость повышена на катоде и понижена на аноде, 3) при размыкании тока понижение возбудимости на аноде сменяется рождающейся здесь волной возбуждения, 4) при размыкании же тока возбудимость на катоде оказывается пониженной и 5) интенсивность полярных влияний тока зависит от его силы. Катэлектротонусом называют происходящие под катодом изменения в сторону повышения возбудимости, анэлектротону-сом - изменения под анодом в сторону падения возбудимости. Пфлюгер дал для 1-го и 3-го из своих законов также и следующую формулировку: ткань возбуждается или возникновением катэлектротонуса или исчезновением ан-электротонуса. Если к двигательному нерву мышцы приложить электроды постоянного тока, то в зависимости от того, будет ли на пути волны возбуждения участок с пониженной возбудимостью, мы будем наблюдать сокращение мышцы (+) или же последнее не будет иметь места (-) (см. таблицу). Сила тока Нисходящий ток * Восходящий ток ** Замыкание Размыкание Замыкание Размыкание + + + + + + + + * Катод ближе к мыши е. ** Анод бл ише к л 1ышце. После Пфлюгера были внесены добавления в его законы; так, Вериго доказал, чтю при длительном действии тока повышение возбудимости на катоде сменяется падением возбудимости, могущим вызвать непроводимость и смерть нерва. Перна показал, что вторичное понижение возбудимости на катоде может рассматриваться"как парабиоз (см.). Введенский нашел у что на значительном расстоянии от первичных полюсов устанавливаются вторичные с обратг- юа ными знаками (периэлектротонические явления). Существующие теории кат- и анэлектро-тонуса, объясняющие наблюдаемые явления с точки зрения переноса токов (Леб, Лазарев) или изменения концентрации гипотетической фибриловой к-ты (Бете), не дают пока возможности правильно истолковать явления воздействия электрич. тока на ткани и тем подойти к кардинальнейшему вопросу современной физиологии-сущности явлений возбуждения и торможения.Г. Конради.

Смотрите также:

ПЫЛЕСОС , аппарат, служащий для удаления пыли с поверхностей или собирания ее в целях исследования запыленности воздуха путем его аспирации. П. бывают переносные, перевозимые на тележках и стационарные. Различаются системы, работающие...
ПЫЛЬ . Пыль атмосферная. П.-измельченное состояние какого-нибудь твердого вещества в виде частиц, не связанных или весьма слабо связанных друг с другом механически. Эти частицы б. или м. легко поднимаются в воздух, ...
ПЬЕЗОЭЛЕКТРИЧЕСТВО (от греч. piezo- давлю), электризация кристаллов под действием давления или растяжения. Явления П., открытые Аюи (Наиу) в 1817 г., наблюдаются в наиболее простой и ясной форме в кристаллах, обладающих...
ПЬЯВКИ , применяющиеся с мед. целями, принадлежат к типу кольчатых червей (Annelida), классу Hirudinea, отряду Gnathobdellida. Живут в пресных стоячих водах (болота, пруды, канавы). Продолжительность жизни-несколько лет. Для кровоизвлечения пригодны многие...
ПЯТАЯ БОЛЕЗНЬ , острая инфекционная б-нь по преимуществу детского возраста, которая характеризуется пятнисто-папулезной сыпью и почти полным отсутствием общих явлений; сыпь при своем развитии дает чрезвычайно изменчивую, разнообразную картину, образуя кольца, гирлянды...

1. Закон силы - зависимость силы ответной реакции ткани от силы раздражителя. Увеличение силы стимулов в определенном диапазоне сопровождается ростом величины ответной реакции. Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным - пороговым или выше порогового. В изолированной мышце после появления видимых сокращений при достижении пороговой силы стимулов дальнейшее увеличение силы стимулов повышает амплитуду и силу мышечного сокращения. Действие гормона зависит от его концентрации в крови. Эффективность лечения антибиотиками зависит от введенной дозы препарата.

Сердечная мышца подчиняется закону "все или ничего" - на подпороговый стимул не отвечает, после достижения пороговой силы стимула амплитуда всех сокращений одинакова.

2. Закон длительности действия раздражителя. Раздражитель должен действовать достаточно длительно, чтобы вызвать возбуждение. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности, т.е. слабый раздражитель для того, чтобы вызвать ответную реакцию, должен действовать более продолжительное время. Зависимость между силой и длительностью раздражителя изучена Гоорвегом (1892), Вейсом (1901) и Лапиком (1909). Минимальная сила постоянного тока, вызывающая возбуждение, названа Лапикомреобазой . Наименьшее время, в течение которого должен действовать пороговый стимул, чтобы вызвать ответную реакцию называетсяполезным временем . При очень коротких стимулах возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражителя. Так как величина порога возбудимости колеблется в широком диапазоне, было введено понятиехронаксия - время, в течение которого должен действовать ток удвоенной реобазы (порога), чтобы вызвать возбуждение. Метод (хронаксиметрия) используется клинически при определения возбудимости нервно-мышечного аппарата в неврологической клинике и травматологии. Хронаксия различных тканей отличается: у скелетных мышц она равна 0,08-0,16 мс, у гладких - 0,2-0,5 мс. При повреждениях и заболеваниях хронаксия возрастает. Из закона "сила-время" так же следует, что слишком кратковременные стимулы не вызывают возбуждения. В физиотерапии используют токи ультравысокой частоты (УВЧ), которые имеют короткий период действия каждой волны для получения теплового лечебного эффекта в тканях.

3. Закон градиента раздражения.

Для того, чтобы вызвать возбуждение, сила раздражителя должна нарастать во времени достаточно быстро. При медленном нарастании силы стимулирующего тока, амплитуда ответов уменьшается или ответ вообще не возникает.

Кривая «сила-длительность»

А–порог (реобаза); Б–удвоенная реобаза; а–полезное время действия тока, б – хронаксия.

4. Полярный закон раздражения

Открыт Пфлюгером в 1859 году. При внеклеточном расположении электродов возбуждение возникает только под катодом (отрицательным полюсом) в момент замыкания (включения, начала действия) постоянного электрического тока. В момент размыкания (прекращения действия) возбуждение возникает под анодом. В области приложения к поверхности нейрона анода (положительного полюса источника постоянного тока) положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастет - развивается гиперполяризация, снижение возбудимости, увеличение величины порога. При внеклеточном расположении катода (отрицательного электрода) исходный положительный заряд на внешней мембране уменьшается - наступает деполяризация мембраны и возбуждение нейрона.

Кроме всеобщих законов раздражения, которые применимы к любым раздражителям, специфические законы характеризуют закономерности действия постоянного электрического тока, прохождение которого через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя и возбудимости у места приложения электродов имеющих разный заряд. Отметим, что речь идет именно о постоянном, а не о переменном токе, действие которого носит совершенно специфический характер

Закон полярного действия постоянного тока.

Закон не имеет однозначной формулировки и характеризует изменение мембранного потенциала и вероятность возникновения возбуждения мембраны у места приложения электродов. Поскольку при этом всегда возникает электрический ток, направленный от области положительного заряда к области отрицательного заряда, то в наиболее общем виде закон звучит так: возникновение возбуждения происходят при действии на клетку выходящего тока. При действии входящего тока происходит противоположные изменения – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает.

При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в области катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникновения возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак (рис. 6).

Рис. 6. Изменения, наступающие в нервном волокне при внутриклеточном раздражении (А, Г) и при внеклеточном раздражении в области анода (Б) и катода (В). Стрелкой показано направление электрического тока.

Следует отметить, что механизм инициации возбуждения определяется не столько направлением тока, сколько зарядом электрода. Кроме того, имеет значение, замыкается или размыкается электрическая цепь. Поэтому в более полном варианте закон полярного действия постоянного тока звучит так: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом (-), а при размыкании - под анодом (+) .

Действительно, при замыкании цепи, в области приложения катода (-), положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, заряд мембраны снижается, это активирует механизм переноса Na+ внутрь клетки, при этом мембрана деполяризация. Как только деполяризация достигнет критического уровня (КУД)), ткань возбуждается - генерируется ПД.

В области же приложения анода (+), положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает.

При этом возбудимость ткани сначала снижается из-за увеличения порогового потенциала, а затем начинает повышаться в результате его уменьшения, так как анод уменьшает количество инактивированных потенциалзависимых Na-каналов. КУД смещается в сторону увеличения и при определенной силе гиперполяризующего тока постепенно выходит на уровень исходной величины мембранного потенциала.

При размыкании постоянного тока мембранный потенциал под анодом возвращается к норме, одновременно выходя на КУД; при этом ткань возбуждается - запускается механизм генерации ПД.

Закон физиологического электротона .

Этот закон иногда объединяют с предыдущим, но в отличие от нег он характеризует изменения не мембранного потенциала, а возбудимости ткани, при прохождении через неё постоянного тока. Кроме того, он применим только в случае внеклеточного раздражения.

Изменения возбудимости достаточно сложные и зависят как от заряда приложенного к поверхности электрода, так и от времени действия тока, поэтому в общем виде закон можно сформулировать так: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости (рис 7).

Рис. 7. Изменения возбудимости при действии на ткань постоянного тока под катодом (-) и анодом(+).

При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом (-) и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны - возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом - анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая катодическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением - анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАДАНИЯ

1. Анализ компонентов биологического потенциала.

Одиночный цикл возбуждения характеризуется электрографическими, функциональными и электрохимическими показателями.

Первый – регистрируется в виде кривой потенциала действия (ПД), отражающей изменение мембранного потенциала в процессе одиночного цикла возбуждения

Второй – связан с изменением возбудимости мембраны и графически отражается кривой изменения возбудимости

Третий – характеризует электрическое состояния плазматической мембраны возбудимой клетки обеспечиваемое её транспортными системами в каждую фазу развития потенциала действия.

Анализ процессов, которые обеспечивают эти состояния, в реальном времени позволяет понять физиологическую сущность и механизм процесса возбуждения, а значит, объяснить и предсказать реакцию клетки на её раздражение. Это может иметь важное значение в изучении механизмов, лежащих в основе деятельности нервной системы, в регуляции как физиологических, так и психических процессов.

Закон физиологического электротона : действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны - возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом - анэлектротоном.

Аккомодация – изменение порога раздражения во времени. Аккомодация определяет повышение порога раздражения в зависимости от скорости нарастания силы раздражителя. При медленном нарастании тока он может не вызвать возбуждения вследствие снижения возбудимости ткани. В основе аккомодации лежит явление инактивации натриевой и повышение калиевой проводимости мембраны.

Разные ткани обладают различной аккомодацией. Особенно отчётливо акоомодация проявляется при действии постоянного тока на ткань. В этом случае ответ ткани наблюдается только при замыкании и размыкании цепи тока.

Полярный закон Пфлюгера. – устанавливает место возбуждения в возбудимых тканях при действии постоянного тока:

При замыкании цепи постоянного тока возбуждение – под катодом

При размыкании цепи – на аноде

при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании - под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и потенциал покоя, воз вращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровнями возникает возбуждение.